Das Pallidum
Bewegungen entstehen durch eine feine Balance zwischen Hemmung und Erregung. Der Globus pallidus, der bleiche Kern der Basalganglien, macht beides, und liefert so ein Musterbeispiel für hochkomplexe Rückkopplungsschleifen.
Scientific support: Prof. Dr. Horst-Werner Korf
Published: 23.08.2011
Difficulty: serious
Das Pallidum stellt das "Output-Element" der Basalganglien dar. Es moduliert via Thalamus die motorische Aktivität des Cortex. Dabei spielen hemmende und erregende Rückkoppelungsschleifen zwischen Cortex - Striatum - Globus pallidus - Nucleus subthalamicus und Thalamus eine wichtige Rolle.
Pallidum
Pallidum/Globus pallidus/globus pallidus
Der „bleiche Kern“ (pallidum = bleich) wird aufgrund seiner funktionalen Einbindung zu den Basalganglien gezählt und gehört entwicklungsgeschichtlich zum Diencephalon. Er besitzt ein inneres – mediales – und ein äußeres – laterales – Segment, womit sowohl hemmende, als auch anregende Impulse abgegeben werden.
Basalganglien
Basalganglien/Nuclei basales/basal ganglia
Basalganglien sind eine Gruppe subcorticaler Kerne (unterhalb der Großhirnrinde gelegen) im Telencephalon. Zu den Basalganglien zählen der Globus pallidus und das Striatum, manche Autoren schließen weitere Strukturen mit ein, wie z. B. das Claustrum. Die Basalganglien werden primär mit der Willkürmotorik in Verbindung gebracht.
Thalamus dorsalis
Thalamus dorsalis/Thalamus dorsalis/thalamus
Der Thalamus ist die größte Struktur des Zwischenhirns und ist oberhalb des Hypothalamus gelegen. Der Thalamus gilt als „Tor zum Bewusstsein“, da seine Kerne Durchgangstation für sämtliche Information an den Cortex (Großhirnrinde) sind. Gleichzeitig erhalten sie auch viele kortikale Eingänge. Die Kerne des Thalamus werden zu Gruppen zusammengefasst.
Cortex
Großhirnrinde/Cortex cerebri/cerebral cortex
Der Cortex cerebri, kurz Cortex genannt, bezeichnet die äußerste Schicht des Großhirns. Sie ist 2,5 mm bis 5 mm dick und reich an Nervenzellen. Die Großhirnrinde ist stark gefaltet, vergleichbar einem Taschentuch in einem Becher. So entstehen zahlreiche Windungen (Gyri), Spalten (Fissurae) und Furchen (Sulci). Ausgefaltet beträgt die Oberfläche des Cortex ca 1.800 cm2.
Striatum
Striatum/Corpus striatum/striatum
Eine Struktur der Basalganglien. Sie umfasst den Nucleus accumbens, das Putamen und den Nucleus caudatus. Das Striatum ist die Eingangsstruktur der Basalganglien und spielt eine tragende Rolle bei Bewegungsabläufen.
Pallidum
Pallidum/Globus pallidus/globus pallidus
Der „bleiche Kern“ (pallidum = bleich) wird aufgrund seiner funktionalen Einbindung zu den Basalganglien gezählt und gehört entwicklungsgeschichtlich zum Diencephalon. Er besitzt ein inneres – mediales – und ein äußeres – laterales – Segment, womit sowohl hemmende, als auch anregende Impulse abgegeben werden.
Nucleus
Nucleus/Nucleus/nucleus
Nucleus, Plural Nuclei, bezeichnet zweierlei: Zum einen den Kern einer Zelle, den Zellkern. Zum zweiten eine Ansammlung von Zellkörpern im Gehirn.
Nucleus subthalamicus
Nucleus subthalamicus/Nucleus subthalamicus/subthalamic nucleus
Der Nucleus subthalamicus ist zwar ein Kern des Subthalamus im Diencephalon, funktionell jedoch eng in die motorische Steuerung der Basalganglien eingebunden. Seine Schädigung kann vorübergehend zu unkontrollierten, wurfartigen Bewegungen der Extremitäten führen – dem Ballismus.
Am frischen Hirnschnitt macht der bleiche Kern – der Globus pallidus oder kurz Pallidum – seinem Namen alle Ehre: Vor allem im Vergleich zum Putamen, das ihm seitlich anliegt, wirkt er eher blass. Zu verdanken hat das Pallidum seine auffällige Farblosigkeit vielen großen, pigmentarmen Nervenzellen. Als Teil der Basalganglien spielt es eine wichtige Rolle in der willkürlichen Motorik – und das auf höchst komplexe Weise.
Der Globus pallidus besteht aus einem inneren Glied – dem Globus pallidus internus – und einem äußeren – dem Globus pallidus externus –, die durch eine dünne Schicht weißer Substanz voneinander getrennt sind. Topographisch besehen schmiegt er sich eng dem Putamen an. Funktionell und embryologisch sind Putamen und Pallidum jedoch sehr verschieden. Tatsächlich ist der Globus pallidus ein „versprengter“ Teil des Zwischenhirns, genauer – des ventralen Thalamus – , der durch die Fasern der Capsula interna zur Seite hin „weggedrängt“ wurde. Und so ist es auch das Zwischenhirn, in das der bleiche Kern die Masse seiner Axone sendet.
Kern
Kern/-/nucleus
Der Kern ist in einer Zelle der Zellkern, der unter anderem die Chromosomen enthält. Im Nervensystem ist der Kern eine Ansammlung von Zellkörpern – im zentralen Nervensystem als graue Masse, ansonsten als Ganglien bezeichnet.
Pallidum
Pallidum/Globus pallidus/globus pallidus
Der „bleiche Kern“ (pallidum = bleich) wird aufgrund seiner funktionalen Einbindung zu den Basalganglien gezählt und gehört entwicklungsgeschichtlich zum Diencephalon. Er besitzt ein inneres – mediales – und ein äußeres – laterales – Segment, womit sowohl hemmende, als auch anregende Impulse abgegeben werden.
Pallidum
Pallidum/Globus pallidus/globus pallidus
Der „bleiche Kern“ (pallidum = bleich) wird aufgrund seiner funktionalen Einbindung zu den Basalganglien gezählt und gehört entwicklungsgeschichtlich zum Diencephalon. Er besitzt ein inneres – mediales – und ein äußeres – laterales – Segment, womit sowohl hemmende, als auch anregende Impulse abgegeben werden.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Basalganglien
Basalganglien/Nuclei basales/basal ganglia
Basalganglien sind eine Gruppe subcorticaler Kerne (unterhalb der Großhirnrinde gelegen) im Telencephalon. Zu den Basalganglien zählen der Globus pallidus und das Striatum, manche Autoren schließen weitere Strukturen mit ein, wie z. B. das Claustrum. Die Basalganglien werden primär mit der Willkürmotorik in Verbindung gebracht.
Putamen
Putamen/-/putamen
Ein Kern der Basalganglien, der gemeinsam mit dem Nucleus caudatus das Striatum bildet. Als Teil des extrapyramidalen motorischen Systems ist es an der willkürlichen Motorik (willentlichen Bewegung) beteiligt.
Thalamus dorsalis
Thalamus dorsalis/Thalamus dorsalis/thalamus
Der Thalamus ist die größte Struktur des Zwischenhirns und ist oberhalb des Hypothalamus gelegen. Der Thalamus gilt als „Tor zum Bewusstsein“, da seine Kerne Durchgangstation für sämtliche Information an den Cortex (Großhirnrinde) sind. Gleichzeitig erhalten sie auch viele kortikale Eingänge. Die Kerne des Thalamus werden zu Gruppen zusammengefasst.
Axon
Axon/-/axon
Das Axon ist der Fortsatz der Nervenzelle, der für die Weiterleitung eines Nervenimpulses zur nächsten Zelle zuständig ist. Ein Axon kann sich vielfach verzweigen, und so eine Vielzahl nachgeschalteter Nervenzellen erreichen. Seine Länge kann mehr als einen Meter betragen. Das Axon endet in einer oder mehreren Synapse(n).
Schleifen von Hemmung und Erregung
Willkürliche Bewegungen sind die natürlichste Sache der Welt, sie gehen uns flüssig von der Hand. Dahinter stecken jedoch einmal mehr hochkomplexe Prozesse. In diesem Fall manifestieren sich sich in der Verschaltung des Pallidums: Sowohl inneres als auch äußeres Pallidumglied stehen unter dem Einfluss von Nervenzellen des Striatums, dem obersten Bereich der Basalganglien. Die Stachelneurone des Striatums sind GABAerg – und GABA ist ein hemmender Botenstoff: Das Striatum hemmt also die Aktivität des Pallidums. Dessen inneres Glied schickt hemmende Axone zu einem Kern des Thalamus, der allerdings seinerseits erregende Fasern zum Cortex schickt. Hier schließt sich der Kreis, denn der Cortex erregt das Striatum.
Damit haben wir eine neuronale Schleife vor uns, die eine positive Rückkoppelung herstellt: Der Cortex „feuert“ in das System hinein und hemmt dadurch die Hemmung der thalamischen Zentren, die ihn erregen. Das müsste eigentlich zu einer Rückkoppelungskatastrophe führen, zu einer überschießenden Erregung der corticalen motorischen Zentren — wenn es nicht einen „Dämpfer“ gäbe.
Dieser „Dämpfer“ besteht aus dem äußeren Pallidumglied und dem Nucleus subthalamicus, der ebenfalls im Zwischenhirn liegt. Ersteres steht — wie gesagt — unter dem Einfluss der hemmenden Stachelneurone des Striatums — und hemmt seinerseits die Aktivität der Neurone im Nucleus subthalamicus Der Nucleus subthalamicus aber schickt erregende Fasern zum inneren Pallidumglied. Das – wir sprachen davon – schickt wieder hemmende Fasern zum Thalamus, und der erregt den Cortex. Diese Schleife ist genauso unübersichtlich wie die erste, doch bei genauerem Vergleich zeigt sich: Über den Globus pallidus externus ist hier eine hemmende Synapse mehr im Spiel — es handelt sich also nun um eine negative Rückkoppelungsschleife, die die Aktivität des Systems im Zaume hält.
Wir stellen also fest: Die Balance ist entscheidend. Am augenfälligsten wird das, wenn tatsächlich eine „Rückkoppelungskatastrophe“ eintritt — zum Beispiel bei Zerstörung des Nucleus subthalamicus. Die davon Betroffenen leiden unter unkontrollierbaren, anfallartig überschießenden, sinnlos erscheinenden Bewegungen der Extremitäten. Man nennt das „Ballismen“ (vom griechischen: „ballein“: werfen) und es wirkt, als wollten die Patienten imaginäre Fußbälle treten oder Handbälle werfen. Sie können dabei sich und anderen gefährlich werden, ohne die Bewegungen kontrollieren zu können.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Basalganglien
Basalganglien/Nuclei basales/basal ganglia
Basalganglien sind eine Gruppe subcorticaler Kerne (unterhalb der Großhirnrinde gelegen) im Telencephalon. Zu den Basalganglien zählen der Globus pallidus und das Striatum, manche Autoren schließen weitere Strukturen mit ein, wie z. B. das Claustrum. Die Basalganglien werden primär mit der Willkürmotorik in Verbindung gebracht.
Striatum
Striatum/Corpus striatum/striatum
Eine Struktur der Basalganglien. Sie umfasst den Nucleus accumbens, das Putamen und den Nucleus caudatus. Das Striatum ist die Eingangsstruktur der Basalganglien und spielt eine tragende Rolle bei Bewegungsabläufen.
GABA
GABA/-/GABA
GABA ist eine Aminosäure und der wichtigste inhibitorische, also hemmende Neurotransmitter, der bei der Informationsübertragung zwischen Neuronen an deren Synapsen als Botenstoff dient.
Striatum
Striatum/Corpus striatum/striatum
Eine Struktur der Basalganglien. Sie umfasst den Nucleus accumbens, das Putamen und den Nucleus caudatus. Das Striatum ist die Eingangsstruktur der Basalganglien und spielt eine tragende Rolle bei Bewegungsabläufen.
Axon
Axon/-/axon
Das Axon ist der Fortsatz der Nervenzelle, der für die Weiterleitung eines Nervenimpulses zur nächsten Zelle zuständig ist. Ein Axon kann sich vielfach verzweigen, und so eine Vielzahl nachgeschalteter Nervenzellen erreichen. Seine Länge kann mehr als einen Meter betragen. Das Axon endet in einer oder mehreren Synapse(n).
Kern
Kern/-/nucleus
Der Kern ist in einer Zelle der Zellkern, der unter anderem die Chromosomen enthält. Im Nervensystem ist der Kern eine Ansammlung von Zellkörpern – im zentralen Nervensystem als graue Masse, ansonsten als Ganglien bezeichnet.
Cortex
Großhirnrinde/Cortex cerebri/cerebral cortex
Der Cortex cerebri, kurz Cortex genannt, bezeichnet die äußerste Schicht des Großhirns. Sie ist 2,5 mm bis 5 mm dick und reich an Nervenzellen. Die Großhirnrinde ist stark gefaltet, vergleichbar einem Taschentuch in einem Becher. So entstehen zahlreiche Windungen (Gyri), Spalten (Fissurae) und Furchen (Sulci). Ausgefaltet beträgt die Oberfläche des Cortex ca 1.800 cm2.
Hemmung
Hemmung/-/inhibition
Die neuronale Inhibition, oder auch Hemmung umschreibt das Phänomen, dass ein Senderneuron einen Impuls zum Empfängerneuron sendet, der bei diesem dazu führt, dass seine Aktivität herabgesetzt wird. Der wichtigste hemmende Botenstoff ist GABA.
Nucleus
Nucleus/Nucleus/nucleus
Nucleus, Plural Nuclei, bezeichnet zweierlei: Zum einen den Kern einer Zelle, den Zellkern. Zum zweiten eine Ansammlung von Zellkörpern im Gehirn.
Diencephalon
Zwischenhirn/Diencephalon/diencephalon
Zum Diencephalon (Zwischenhirn) gehören unter anderem der Thalamus und der Hypothalamus. Gemeinsam mit dem Großhirn bildet es das Vorderhirn. Im Diencephalon finden sich Zentren für Sensorik, Emotion und zur Steuerung lebenswichtiger Funktionen wie Hunger und Durst.
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Nucleus subthalamicus
Nucleus subthalamicus/Nucleus subthalamicus/subthalamic nucleus
Der Nucleus subthalamicus ist zwar ein Kern des Subthalamus im Diencephalon, funktionell jedoch eng in die motorische Steuerung der Basalganglien eingebunden. Seine Schädigung kann vorübergehend zu unkontrollierten, wurfartigen Bewegungen der Extremitäten führen – dem Ballismus.
Pallidum
Pallidum/Globus pallidus/globus pallidus
Der „bleiche Kern“ (pallidum = bleich) wird aufgrund seiner funktionalen Einbindung zu den Basalganglien gezählt und gehört entwicklungsgeschichtlich zum Diencephalon. Er besitzt ein inneres – mediales – und ein äußeres – laterales – Segment, womit sowohl hemmende, als auch anregende Impulse abgegeben werden.
Synapse
Synapse/-/synapse
Eine Synapse ist eine Verbindung zwischen zwei Neuronen und dient deren Kommunikation. Sie besteht aus einem präsynaptischen Bereich – dem Endknöpfchen des Senderneurons – und einem postsynaptischen Bereich – dem Bereich des Empfängerneurons mit seinen Rezeptoren. Dazwischen liegt der sogenannte synaptische Spalt.
