Vom Schall zur Deutung

Rauscht der Wind in den Blättern oder raschelt in dem Busch dort ein gefährliches Tier? Grollt der Donner in weiter Ferne oder ist das Gewitter schon so nah, dass es Zeit wird, einen Unterschlupf zu suchen? Wer hat die Tür im Nebenzimmer geschlossen und war der womöglich wütend? Das Gehör ist in der Lage, dem Schall vielerlei Information zu entnehmen – und das allein auf Basis der Luftdruckschwankungen, die das Ohr erreichen.

Wie erstaunlich diese Fähigkeit ist, mag jeder ermessen, der schon einmal die Gelegenheit hatte, Audiodateien in Wellenformdarstellung auf dem Computerbildschirm zu betrachten: Ein scheinbar chaotisches Auf und Ab. Denn während eine einfache Sinusschwingung als reiner Ton wahrgenommen wird, überlagern sich die Schallwellen realer Geräusche, etwa Sprache oder Musik, zu einem unübersichtlichen Durcheinander.

Schallwellen lassen sich allein durch Frequenz und Amplitude beschreiben. Die Frequenz gibt dabei an, wie häufig sich die Schwingung innerhalb einer Sekunde wiederholt und spiegelt die Tonhöhe wider. Die Amplitude drückt aus, mit welcher Auslenkung die Welle um die Ruhelage schwingt. Sie ist ein Maß für den Schalldruck und damit für die Lautstärke. Das gilt auch für komplizierteste Wellenformen, wie sie durch Stimmengewirr, den Geräuschteppich in einer Einkaufspassage oder ein Musikstück entstehen: Immer ist es mathematisch möglich, sie in ihre einzelnen Bestandteile zu zerlegen, also in viele Sinus- oder Cosinuskurven unterschiedlicher Frequenz und Amplitude.

Diese Analyse nimmt auch das Gehör vor. Entscheidend dafür ist die Basilarmembran (Vom Wackeln zur wunderbaren Vielfalt der Klänge), die die Schwingungen aufnimmt und an das Corti-Organ weiterleitet, wo Haarzellen die mechanische Information aufnehmen und in ein neurologisches Signal übersetzen, das die Hörbahn hinaufrast.

Die gut drei Zentimeter lange Basilarmembran in der Innenohrschnecke ist an einem Ende schmal und steif, am anderen breit und weich. Hohe Töne lösen nahe dem schmalen, steifen Ende resonante Schwingungen aus und stimulieren die dort befindlichen Haarzellen. Tiefe Töne dagegen führen am anderen Ende zur größten Auslenkung, sodass ganz andere Nervenzellen Impulse empfangen. Und bei einem Frequenzgemisch werden die Zellen an mehreren Stellen gleichzeitig aktiv. Im Prinzip kann man sich die Basilarmembran einer entrollten Hörschnecke wie die Tastatur eines Klaviers vorstellen, auf der die verschiedenen Töne nebeneinander angeordnet sind.

Diese systematische Organisation von charakteristischen Frequenzen nennt man Tonotopie. Sie ist im Hörsystem weit verbreitet. So finden sich tonotope Karten nicht nur in der Basilarmembran, sondern auch in allen auditorischen Relaiskernen, die die Schallinformation filtern und weiterleiten, im Corpus geniculatum mediale (CGM) des Thalamus, das in den auditorischen Cortex projiziert, sowie im auditorischen Cortex selbst. Für das Verarbeiten von Tönen einer bestimmten Frequenz sind also jeweils spezialisierte Nervenzellen zuständig. In Sachen Tonhöhe herrscht Arbeitsteilung.

Die Amplitude, also die Lautstärke der einzelnen Frequenzanteile, übersetzen die Neuronen dagegen in unterschiedliche Feuerraten: Je heftiger die Schwingung, in umso schnellerer Folge generieren die für die jeweilige Frequenz zuständigen Nervenzellen Aktionspotenziale. Zudem gibt es Neuronen, die leise Töne sozusagen „überhören“ und erst bei höheren Lautstärken anfangen zu feuern. Und: Sehr laute Töne versetzen mit großen Amplituden im Corti-Organ auch benachbarte Haarzellen in Schwingung, die wiederum nachgeschaltete Neuronen aktivieren.

Die Schallintensität wird also in einer Kombination aus Feuerrate und Zahl der beteiligten Neuronen abgebildet. Das macht es möglich, den riesigen Lautstärkebereich zu codieren, den unser Gehör abdeckt. Dröhnt ein Rockkonzert dem Publikum mit 120 Dezibel entgegen, sind die Luftdruckschwankungen des Schalls schließlich eine Million Mal stärker als an der Hörschwelle bei null Dezibel.

Was die Wellenform alleine jedoch nicht verrät, ist die Richtung, aus der ein Geräusch kommt. Um auch diese – oftmals entscheidende – Information herauszuhören, kombiniert das auditorische System gleich drei Mechanismen.

Am offensichtlichsten ist wohl der Intensitätsunterschied. Der Kopf wirft – vor allem bei Schallwellen mit hoher Frequenz - eine Art akustischen Schatten: Befindet sich die Schallquelle rechts, hören wir das Geräusch auf der linken Seite etwas leiser als auf der rechten.

Die Richtungsortung per Intensitätsdifferenz versagt allerdings bei tiefen Tönen: Dann ist die Wellenlänge groß, und der Schall kann praktisch ungehindert um den Kopf herumlaufen. In diesem Fall wird der Laufzeitunterschied besonders wichtig: Aufgrund der Schallgeschwindigkeit in Luft trifft eine von seitlich rechts kommende Schallwelle am rechten Ohr um etwa 0,0006 Sekunden früher ein als am linken. Auch diesen kleinen Zeitverzug nutzen die Neuronen, die Signale von beiden Ohren empfangen, zur Lokalisation der Geräuschquelle.

Bereits im Hirnstamm gibt es Bereiche, die den Input von beiden Ohren verarbeiten – ebenso in den höheren auditorischen Arealen. So werden auch kleine Intensitätsunterschiede wahrgenommen und in Richtungsinformation übersetzt.

Eine weitere wichtige Information gewinnen wir aus der absoluten Intensität eines Geräusches, denn es nimmt mit zunehmendem Abstand schnell ab. Zumindest im Freien, wo es kaum Reflexionen gibt, liefern die Ohren deshalb auch Auskunft darüber, wie weit eine Schallquelle entfernt ist.

Weder Intensitäts- noch Laufzeitunterschiede erklären allerdings, warum wir auch unterscheiden können, ob Geräusche von schräg rechts vorn oder schräg rechts hinten kommen – oder gar von oben oder unten. Hier greift der dritte Mechanismus: Die Form des Kopfes und vor allem der Ohrmuscheln sorgt für ein komplexes Muster von Schallschatten und Schallschatten-Reflexionen, das sich je nach Frequenz und Richtung des ankommenden Schalls unterscheidet. Beispielsweise dämpft die Ohrmuschel bei von hinten kommenden Geräuschen hohe Frequenzen stärker als tiefe. Ein Knall hinter uns klingt deshalb etwas dumpfer, als wenn vor uns etwas explodiert. Und kommt der Knall von oben, ist der Frequenzgang wieder etwas anders. Diese feinen Variationen weiß das Gehirn so zu interpretieren, dass es die Richtung erkennt.

Nun ist das Geräusch, das wir hören, also fein säuberlich in seine Frequenzanteile zerlegt und seine räumliche Herkunft geklärt. Zumindest grob weiß man, welche Wege die Signale dann durch die verschiedenen Instanzen des Gehirns nehmen: Cochleariskerne, „obere Olive“ und „untere Hügelchen“ im Hirnstamm, Corpus geniculatum mediale im Zwischenhirn, auditorische Areale des Cortex. Und auf diesem Weg passieren weitere Schritte in Richtung Feindifferenzierung.

Klar ist, dass die beteiligten Neuronen ganz verschiedenartige Spezialisierungen aufweisen: Manche feuern, solange ein Ton bestimmter Frequenz erklingt, andere nur, wenn er anfängt und/oder aufhört. Manche Neuronen vergleichen die Signale beider Ohren, andere reagieren selektiv bei bestimmten Intensitäten, wieder andere durchkämmen alles Gehörte auf spezifische Lautmuster.

Das ermöglicht letztlich feinste Unterscheidungen: Wir können Ereignisse an der Art des Knalls, Personen am Geräusch ihrer Schritte, Stimmungen am Klang der Stimme identifizieren. Selbst eine Katze zeigt unterschiedliche neuronale Aktivierungen, je nachdem, ob sie das Wort „mein“, „dein“ oder „fein“ hört – das ergab die Ableitung der Aktionspotenziale einzelner Nervenzellen in einem Experiment, das Wissenschaftler der Universität Erlangen-Nürnberg vor rund 40 Jahren durchgeführt hatten. Gleichzeitig werden die unterschiedlichsten Gedanken, Emotionen und Verhaltensweisen ausgelöst: Spricht unser Gegenüber im freundlichen oder aggressiven Ton? Ist die Musik traurig oder macht sie Lust zu tanzen? Blenden wir Umgebungskrach als bedeutungslos aus oder versetzt uns das Knacken eines Zweigleins – etwa nachts im Wald – schon in Angst und Schrecken?

Diese weitere Verarbeitung kann sich auf fast jeden Aspekt unserer mentalen Verfassung auswirken. Aber so alltäglich es uns auch erscheint, dass Sinneswahrnehmungen neue Ideen sprudeln lassen oder die Stimmungen beeinflussen: Diese eigentliche Musik des Hörens entzieht sich bisher einer umfassenden wissenschaftlichen Beschreibung und Kategorisierung – ein weites Feld voller offener Fragen und Rätsel der Hirnforschung.

zum Weiterlesen:

• Eska, Georg: Schall und Klang. Wie und was wir hören, Birkhäuser 1997.
• Müller, Werner und Frings, Stephan: Tier– und Humanphysiologie. Eine Einführung, Springer 2009.

Veröffentlichung: am 17.09.2012
Aktualisierung: am 05.12.2016