Den Rasen mit der Nagelschere schneiden
Einsam schwimmt das Hirn in seiner Schädelhöhle. Wären da nicht die Sinne, es wüsste nicht, wie ihm geschieht. Doch auf welche Weise entsteht aus einem Reiz eine Wahrnehmung? Wie zum Beispiel generiert das Gehirn aus Lichtwellen ein zusammenhängendes Bild? David Hubel und Torsten Wiesel beleuchteten ab 1958 dieses Problem – und wurden 1981 für ihre Erkenntnisse mit einem Nobelpreis geehrt.
Scientific support: Prof. Dr. Herbert Schwegler
Published: 26.09.2012
Difficulty: serious
- Der Amerikaner David H. Hubel und der Schwede Torsten N. Wiesel trafen sich 1958 im Labor von Stephen Kuffler. Gemeinsam untersuchten sie 20 Jahre lang das Sehsystem.
- Zu ihren Entdeckungen gehören „einfache“ und „komplexe“ Zellen, Augendominanzsäulen, Hyperkolumnen und – für die Verarbeitung von Farben – Blobs. Sie schufen Grundlagenwissen über die sensorische Verarbeitung, das sich heute in jedem Lehrbuch findet.
- 1981 erhielten beide (gemeinsam mit Roger Sperry) den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin „für ihre Entdeckungen über Informationsverarbeitung im Sehwahrnehmungssystem“.
Sehen grenzt an ein Wunder: Licht in Form seiner kleinsten Teilchen, der Photonen, fällt auf die Lichtsinneszellen der Netzhaut im Auge. Wie bei einer Kamera entsteht dabei ein Bild, das auf dem Kopf steht. Und es ist zudem gepixelt, denn jede einzelne Zelle der Netzhaut deckt einen kleinen Bereich des Gesichtsfelds ab. Wird sie gereizt, sendet sie einen Nervenimpuls entlang der Sehbahn quer durchs Gehirn zur primären Sehrinde. Dort werden die Signale Pixel für Pixel entschlüsselt und zu einem Abbild der Außenwelt zusammengesetzt. Doch wie funktioniert die Informationsverarbeitung genau?
Netzhaut
Netzhaut/Retina/retina
Die Netzhaut oder Retina ist die innere mit Pigmentepithel besetzte Augenhaut. Die Retina zeichnet sich durch eine inverse (umgekehrte) Anordnung aus: Licht muss erst mehrere Schichten durchdringen, bevor es auf die Fotorezeptoren (Zapfen und Stäbchen) trifft. Die Signale der Fotorezeptoren werden über den Sehnerv in verarbeitende Areale des Gehirns weitergeleitet. Grund für die inverse Anordnung ist die entwicklungsgeschichtliche Entstehung der Netzhaut, es handelt sich um eine Ausstülpung des Gehirns.
Die Netzhaut ist ca 0,2 bis 0,5 mm dick.
Auge
Augapfel/Bulbus oculi/eye bulb
Das Auge ist das Sinnesorgan zur Wahrnehmung von Lichtreizen – von elektromagnetischer Strahlung eines bestimmten Frequenzbereiches. Das für den Menschen sichtbare Licht liegt im Bereich zwischen 380 und 780 Nanometer.
Sehbahn
Sehbahn/-/visual pathway
Als Sehbahn wird die Verschaltung der an der visuellen Wahrnehmung beteiligten Nervenzellen bezeichnet. Bei Säugetieren zieht sie von den retinalen Ganglienzellen im Auge – als Sehnerv zum Chiasma opticum, dann als Sehtrakt – über die einzige Umschaltstelle im Corpus geniculatum laterale zum primären visuellen Cortex.
Was vorher geschah
Einiges über die Sehvorgänge war bereits bekannt, bevor Hubel und Wiesel die Szene betraten: In der Netzhaut sind mehrere Rezeptorzellen – die Zapfen für Farbinformationen, die Stäbchen für Hell-Dunkel und Bewegungen – über Horizontal– und Bipolarzellen auf eine Ganglienzelle verschaltet. Wie diese auf Reize reagieren, hatte bereits 1950 der aus Ungarn stammende amerikanische Neurologe Stephen Kuffler untersucht. Er fand unter anderem heraus, dass sie bestimmte Regionen im Gesichtsfeld abdecken: Tritt hier ein Reiz auf, produziert die Zelle eine ganze Salve von elektrischen Impulsen.
Die Axone der Ganglienzellen bilden den Sehnerv des jeweiligen Auges. Beide kreuzen sich am Chiasma opticum, wobei sie rund 50 Prozent ihrer Fasern tauschen. Sie erreichen dann den seitlichen Kniehöcker des Thalamus (Corpus geniculatum laterale, kurz CGL), die einzige Umschaltstation zwischen Netzhaut und Cortex. Der Ire Gordon Morgan Holmes und der Engländer Henry Head hatten bereits 1908 die Funktion des CGL untersucht: Auch dessen Zellen reagieren auf punktförmige Lichtreize – genau wie die Stäbchen und Zapfen der Netzhaut.
Die Information wandert weiter über die Sehstrahlung direkt zum primären visuellen Cortex (V1), wo die Verarbeitung beginnt. Aber „niemand hatte eine klare Vorstellung davon, wie man diese kettenartige Weitergabe von Information von einer Stufe zur nächsten interpretierten sollte“, schrieb David Hubel später. Die wenigen Wissenschaftler, die in den 1950er Jahren versucht hatten, dem V1 sein Geheimnis zu entlocken, hatten nichts Erhellendes entdeckt. Das verwunderte Hubel rückblickend nicht: Die Zellen in V1 „…waren viel zu wählerisch, um etwas so Grobem wie diffusem Licht ihre Aufmerksamkeit zu schenken“.
Netzhaut
Netzhaut/Retina/retina
Die Netzhaut oder Retina ist die innere mit Pigmentepithel besetzte Augenhaut. Die Retina zeichnet sich durch eine inverse (umgekehrte) Anordnung aus: Licht muss erst mehrere Schichten durchdringen, bevor es auf die Fotorezeptoren (Zapfen und Stäbchen) trifft. Die Signale der Fotorezeptoren werden über den Sehnerv in verarbeitende Areale des Gehirns weitergeleitet. Grund für die inverse Anordnung ist die entwicklungsgeschichtliche Entstehung der Netzhaut, es handelt sich um eine Ausstülpung des Gehirns.
Die Netzhaut ist ca 0,2 bis 0,5 mm dick.
Zapfen
Zapfen/-/retinal cones
Die Zapfen sind eine Art von Fotorezeptoren der Netzhaut. Die drei unterschiedlichen S-, M– und L-Zapfen sind jeweils durch kurz-, mittel und langwellige Frequenzen des sichtbaren Lichts erregbar und ermöglichen so Farbsehen.
Stäbchen
Stäbchen/-/rod cells
Die Stäbchen sind Lichtsinneszellen mit hoher Lichtempfindlichkeit. Sie reagieren schon auf schwaches Licht und sind so für das skotopische Sehen, das Schwarz-Weiß-Sehen und das Sehen in der Dämmerung zuständig. Die Stäbchen liegen gehäuft in den äußeren Bereichen der Netzhaut und vermitteln daher keine große Sehschärfe.
Bipolarzellen
Bipolarzelle/-/bipolar cell
Die Bipolarzelle ist ein bipolares Neuron, also ein Neuron mit einem Axon und einem Dendriten das in der mittleren Schicht der Netzhaut liegt. Es übermittelt die sensorische Information von den Photorezeptoren zu den Ganglienzellen.
Ganglienzelle
Ganglienzelle/-/ganglion cell
Die Ganglienzelle bündelt in der Netzhaut die Signale der Fotorezeptoren und leitet sie über ihre Axone (lange, faserartige Fortsätze einer Nervenzelle) weiter. Die Gesamtheit dieser Axone bildet den Sehnerv.
Gesichtsfeld
Gesichtsfeld /-/field of view
Der Bereich der Außenwelt, der bei ruhiger Kopfhaltung und geradem Blick wahrgenommen werden kann. Beim Menschen beträgt er in der Horizontalen ca. 180°, in der Vertikalen ca. 60°. Hasen erreichen durch ihre seitlich gestellten Augen 360°, wobei das binokulare Gesichtsfeld – also die Schnittmenge beider Augen – nur 30° umfasst.
Axon
Axon/-/axon
Das Axon ist der Fortsatz der Nervenzelle, der für die Weiterleitung eines Nervenimpulses zur nächsten Zelle zuständig ist. Ein Axon kann sich vielfach verzweigen, und so eine Vielzahl nachgeschalteter Nervenzellen erreichen. Seine Länge kann mehr als einen Meter betragen. Das Axon endet in einer oder mehreren Synapse(n).
Sehnerv
Sehnerv/Nervus opticus/optic nerve
Die Axone (lange faserartige Fortsätze) der retinalen Ganglienzellen bilden den Sehnerv, der das Auge auf der Rückseite an der Papille verlässt. Er umfasst ca. eine Million Axone und hat einen Durchmesser von ca. sieben Millimetern.
Corpus geniculatum laterale
Seitlicher Kniehöcker/Corpus geniculatum laterale/lateral geniculate body
Das Corpus geniculatum laterale (seitlicher Kniehöcker) ist derjenige Abschnitt des Thalamus (größter Teil des Zwischenhirns), in dem rund 90% der Axone des Sehnervs enden. Es zeigt eine charakteristische Schichtung in sechs Zelllagen, getrennt von den eingehenden Fasern der Sehnerven. Die Nervenzellen des Corpus geniculatum laterale senden ihre Fortsätze zur Sehrinde. Gemeinsam mit dem Corpus geniculatum mediale bildet es den Metathalamus.
Thalamus dorsalis
Thalamus dorsalis/Thalamus dorsalis/thalamus
Der Thalamus ist die größte Struktur des Zwischenhirns und ist oberhalb des Hypothalamus gelegen. Der Thalamus gilt als „Tor zum Bewusstsein“, da seine Kerne Durchgangstation für sämtliche Information an den Cortex (Großhirnrinde) sind. Gleichzeitig erhalten sie auch viele kortikale Eingänge. Die Kerne des Thalamus werden zu Gruppen zusammengefasst.
Cortex
Großhirnrinde/Cortex cerebri/cerebral cortex
Der Cortex cerebri, kurz Cortex genannt, bezeichnet die äußerste Schicht des Großhirns. Sie ist 2,5 mm bis 5 mm dick und reich an Nervenzellen. Die Großhirnrinde ist stark gefaltet, vergleichbar einem Taschentuch in einem Becher. So entstehen zahlreiche Windungen (Gyri), Spalten (Fissurae) und Furchen (Sulci). Ausgefaltet beträgt die Oberfläche des Cortex ca 1.800 cm2.
Corpus geniculatum laterale
Seitlicher Kniehöcker/Corpus geniculatum laterale/lateral geniculate body
Das Corpus geniculatum laterale (seitlicher Kniehöcker) ist derjenige Abschnitt des Thalamus (größter Teil des Zwischenhirns), in dem rund 90% der Axone des Sehnervs enden. Es zeigt eine charakteristische Schichtung in sechs Zelllagen, getrennt von den eingehenden Fasern der Sehnerven. Die Nervenzellen des Corpus geniculatum laterale senden ihre Fortsätze zur Sehrinde. Gemeinsam mit dem Corpus geniculatum mediale bildet es den Metathalamus.
Sehstrahlung
Sehstrahlung/Radiatio optica/optic radiation
Die Sehstrahlung – nach ihrem Entdecker auch Gratiolet-Sehstrahlung – verteilt die visuellen Impulse vom Corpus geniculatum laterale auf den vergleichsweise sehr großen primären visuellen Cortex.
Primärer visueller Cortex
Primäre Sehrinde/Area striata/primary visual cortex
Der Teil des Okzipitallappens (Hinterhauptslappen) dessen primäre Eingänge dem visuellen System entstammen. Nach Brodmann, der die Großhirnrinde im Jahre 1909 ursprünglich in 52 Areale unterteilte, ist der primäre visuelle Cortex Areal 17.
Aufmerksamkeit
Aufmerksamkeit/-/attention
Aufmerksamkeit dient uns als Werkzeug, innere und äußere Reize bewusst wahrzunehmen. Dies gelingt uns, indem wir unsere mentalen Ressourcen auf eine begrenzte Anzahl von Bewusstseinsinhalten konzentrieren. Während manche Stimuli automatisch unsere Aufmerksamkeit auf sich ziehen, können wir andere kontrolliert auswählen. Unbewusst verarbeitet das Gehirn immer auch Reize, die gerade nicht im Zentrum unserer Aufmerksamkeit stehen.
David Hunter Hubel
Hubel traf Torsten Wiesel 1958 in Kufflers Labor – ein Schwede und ein… Kanadier? Amerikaner? Geboren wurde David Hubel 1926 in Ontario. Das machte ihn zum Kanadier, weshalb er in der letzten Phase des 2. Weltkriegs in den kanadischen Trainingscorps dienen musste. Da seine Eltern jedoch Amerikaner waren, wurde er 1954 in die US Army eingezogen und diente am Walter Reed Hospital. Über diese doppelte Staatsbürgerschaft stolperte später auch die Royal Society, die nicht wusste, ob sie ihn als reguläres oder ausländisches Mitglied aufnehmen sollte.
Hubel war schon als Kind wissenschaftlich interessiert. Das schlug sich nicht nur, aber auch, im Mixen von Explosivstoffen nieder. An der McGill University in Montréal belegte er Physik und Mathematik – nicht zuletzt, um genug Zeit zum Klavierspielen zu haben. Eher aus einer Laune heraus meldete er sich zusätzlich an der Medical School an – und wurde angenommen. Schließlich entschied er sich ganz für die Medizin. Als er dies seinem Physikprofessor mitteilte, antwortete der: „Nun, ich bewundere Ihren Mut – ich wünschte, ich könnte dasselbe über Ihr Urteilsvermögen sagen.“
Der Physikprofessor hatte sich getäuscht: Im Walter Reed Hospital begann Hubel am primären visuellen Cortex der Katze zu forschen. Dazu entwickelte er schon damals die moderne Mikroelektrode aus Metall und war so in der Lage, die Aktivität einzelner Zellen zu messen.
Cortex
Großhirnrinde/Cortex cerebri/cerebral cortex
Der Cortex cerebri, kurz Cortex genannt, bezeichnet die äußerste Schicht des Großhirns. Sie ist 2,5 mm bis 5 mm dick und reich an Nervenzellen. Die Großhirnrinde ist stark gefaltet, vergleichbar einem Taschentuch in einem Becher. So entstehen zahlreiche Windungen (Gyri), Spalten (Fissurae) und Furchen (Sulci). Ausgefaltet beträgt die Oberfläche des Cortex ca 1.800 cm2.
Torsten Nils Wiesel
Wiesel beschreibt sich in seiner Autobiographie für die Nobelstiftung als eher faulen, spitzbübischen Studenten, der mehr an Sport als an allem anderen interessiert war. Das hinderte ihn nicht daran, am Stockholmer Karolinska-Institut in Medizin zu promovieren und 1955 nach New York zu Kuffler zu gehen.
So unauffällig Wiesels Biographie in Jugendjahren gewesen sein mag, im Alter stach er besonders durch sein Engagement für Menschenrechte hervor. Mehrmals wurde er für einen Posten am National Institute of Health vorgeschlagen, aber vom zuständigen Beamten abgelehnt. Der war Republikaner und Wiesel hatte ihm zu viele ganzseitige Anzeigen in der New York Times gegen Präsident Bush unterschrieben. Dass er sich zusätzlich im Kampf gegen den Klimawandel engagierte, hat seine Chancen vermutlich kaum verbessert.
Recommended articles
Unerwartete Ergebnisse
Wiesel war bereits an Kufflers Labor, als Hubel dazustieß. Und Hubel brachte in seinem Werkzeugkoffer nicht nur die Mikroelektrode mit, sondern auch eine Methode, um sie am Kopf einer Katze zu fixieren. Damit konnten sie der ersten großen Frage nachgehen: Wenn die Zellen des CGL genau wie die der Retina auf punktförmige Lichtreize reagieren – wie reagieren Zellen im primären visuellen Cortex?
Die erste erfolgreiche Ableitung einer Zelle in V1 begann nicht wirklich viel versprechend. Zwar saß die Mikroelektrode stabil, doch egal welchen Reiz Hubel und Wiesel ihr auch anboten, die Zelle blieb stumm. „Wir probierten alles aus und hätten uns auf den Kopf gestellt, um sie zum Feuern zu bringen“, schrieb Hubel. Es dauerte Stunden, bis sie die Netzhautregion gefunden hatten, die ihr entsprach. Doch auch das half nicht viel: Ab und zu reagierte die Zelle, meistens aber nicht. So dauerte es ziemlich lange, bis die beiden Forscher ein Muster erkannten. Und das war völlig überraschend: Die Zelle antwortete nur, wenn der schwache Schatten einer Kante des Objektträgers durch eine bestimmte Region bewegt wurde. Damit nicht genug: Die Linie des Schattens musste zudem einen bestimmten Winkel, also eine bestimmte Orientierung haben. In jedem anderen Fall blieb die Zelle stumm.
Corpus geniculatum laterale
Seitlicher Kniehöcker/Corpus geniculatum laterale/lateral geniculate body
Das Corpus geniculatum laterale (seitlicher Kniehöcker) ist derjenige Abschnitt des Thalamus (größter Teil des Zwischenhirns), in dem rund 90% der Axone des Sehnervs enden. Es zeigt eine charakteristische Schichtung in sechs Zelllagen, getrennt von den eingehenden Fasern der Sehnerven. Die Nervenzellen des Corpus geniculatum laterale senden ihre Fortsätze zur Sehrinde. Gemeinsam mit dem Corpus geniculatum mediale bildet es den Metathalamus.
Primärer visueller Cortex
Primäre Sehrinde/Area striata/primary visual cortex
Der Teil des Okzipitallappens (Hinterhauptslappen) dessen primäre Eingänge dem visuellen System entstammen. Nach Brodmann, der die Großhirnrinde im Jahre 1909 ursprünglich in 52 Areale unterteilte, ist der primäre visuelle Cortex Areal 17.
Grundlagenwissen
Der Rest ist bekannte Geschichte, wie sie in jedem Grundlagenwerk zum Gehirn heute zu finden ist: Hubel und Wiesel waren auf eine – wie sie sie später nannten – „komplexe Zelle“ gestoßen, die spezifisch nur auf Orientierung und Bewegung reagiert. In diesem Fall antwortete die Zelle nur, wenn der Lichtbalken eine 11-Uhr-Stellung hatte und sich nach rechts oben bewegte. Komplexe Zellen stellen schätzungsweise drei Viertel der Neuronen im V1 und bilden eigentlich die zweite Stufe der cortikalen Verarbeitung. Die erste Stufe bilden die „einfachen Zellen“, die nur auf Linien in einem ganz bestimmten Winkel reagieren. Diese einfachen Zellen liegen in Säulen übereinander – die Grundlage einer komplexen Architektur.
Was die Lehrbücher verschweigen, ist der Aufwand, den Hubel und Wiesel betreiben mussten: Pro Experiment konnten sie 200 bis 300 Zellen untersuchen – wozu sie jedes Mal das rezeptive Feld lokalisieren und den bevorzugten Reiz der Zelle finden mussten. Dann schoben sie die Elektrode etwas tiefer – zur Seite ging nicht, denn damit hätten sie das Cortex-Gewebe zerstört. Diese Sisyphos-Arbeit verglich Hubel später mit dem Schneiden eines Rasens mit einer Nagelschere.
Keine Frage: David Hubel und Torsten Wiesel bekamen 1981 den Nobelpreis für Physiologie oder Medizin „für ihre Entdeckungen über Informationsverarbeitung im Sehwahrnehmungssystem“ verdient. Die Bedeutung ihrer Arbeit kann kaum überschätzt werden. Sie erlaubte nicht nur eine fundierte Kartierung des visuellen Cortex. Sie gab vor allem eine erste Ahnung davon, wie das Gehirn die sensorischen Informationen analysiert – mit erstaunlicher Detailtiefe. Allerdings geht die Forschung weiter. Denn wie Hubel schon sagte, „… wäre es töricht zu glauben, wir hätten alle Möglichkeiten ausgeschöpft.“
Neuron
Neuron/-/neuron
Das Neuron ist eine Zelle des Körpers, die auf Signalübertragung spezialisiert ist. Sie wird charakterisiert durch den Empfang und die Weiterleitung elektrischer oder chemischer Signale.
Primärer visueller Cortex
Primäre Sehrinde/Area striata/primary visual cortex
Der Teil des Okzipitallappens (Hinterhauptslappen) dessen primäre Eingänge dem visuellen System entstammen. Nach Brodmann, der die Großhirnrinde im Jahre 1909 ursprünglich in 52 Areale unterteilte, ist der primäre visuelle Cortex Areal 17.
Cortex
Großhirnrinde/Cortex cerebri/cerebral cortex
Der Cortex cerebri, kurz Cortex genannt, bezeichnet die äußerste Schicht des Großhirns. Sie ist 2,5 mm bis 5 mm dick und reich an Nervenzellen. Die Großhirnrinde ist stark gefaltet, vergleichbar einem Taschentuch in einem Becher. So entstehen zahlreiche Windungen (Gyri), Spalten (Fissurae) und Furchen (Sulci). Ausgefaltet beträgt die Oberfläche des Cortex ca 1.800 cm2.