Sinne und Taten
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Von der einzelnen Sinneszelle zu komplexem Verhalten: Das gelingt dem Nervensystem mit vielen hochdynamischen Rückkopplungen.
Scientific support: Prof. Dr. Andreas Draguhn
Published: 18.12.2021
Difficulty: easy
- Tiere sind häufig in Bewegung – auf der Suche nach Futter, Partnern oder Sicherheit. Dafür brauchen sie ein Nervensystem, das Sinneseindrücke und Verhalten gut aufeinander abstimmt.
- Wichtige Sinneseindrücke müssen schnell erkannt und korrekt interpretiert werden, um daraus angemessene Verhaltensbefehle für das motorische System zu entwickeln. In der einfachsten Variante reicht ein Reiz, um eine eindeutige Reaktion auszulösen. Manches Verhalten lässt sich daher bottom-up, von unten nach oben erklären, etwa manche Reflexe.
- Oft ist die Lage aber komplizierter. Dann beeinflussen höhere Netzwerke aufgrund von Erfahrungen, Erwartungen und multiplen sensorischen Informationen die Verarbeitung in den senso-motorischen Netzwerken – eben top-down.
- Die Verarbeitung von Sinneseindrücken denken wir bisher als hierarchisches System, in dem unterschiedlich spezialisierte Zellen nacheinander verschiedene Informationen aus den Eingaben der ihnen vorgeschalteten Zellen herausfiltern. Neuere Forschungen zeigen, dass Informationen aber nicht nur in eine Richtung, sondern oft in komplizierten und dynamischen Rückkopplungen zwischen Sensorik, Motorik und assoziativen „höheren“ Netzwerken laufen.
- Solche Rückkopplungen reichen zurück bis zu den Sinnesorganen. Durch vorherige Erfahrungen und andere interne Informationen entstehen im Nervensystem Erwartungshaltungen, die sich auf die Wahrnehmung selbst auswirken. So reagiert man zum Beispiel besonders sensibel auf unerwartete Reize, und ist damit gut gewappnet für Überraschungen.
Die Welt wahrnehmen und auf sie reagieren – das kennzeichnet alles Leben, vom schlichtesten Einzeller bis zum komplexesten Primaten. Am virtuosesten interagieren Tiere mit ihrer Umwelt, denn sie sind im Gegensatz zu vielen anderen Organismen zumindest für einen Teil ihres Lebens in reger Bewegung: auf der Suche nach Nahrung, Partnern oder Sicherheit. So ein Lebensstil setzt die Fähigkeit voraus, schnell und flexibel auf die sich ständig verändernde Außenwelt zu reagieren – Chancen bestmöglich zu nutzen und Risiken möglichst zu umschiffen. Der Schlüssel zum Erfolg, geschmiedet in mehr als 500 Millionen Jahren der Evolution, ist ein Nervensystem, in dem Sinne und Motorik geschickt zusammenspielen.
Los ging es wahrscheinlich ganz langsam. Charnia, das Lebewesen, von dem man annimmt, dass es das erste Tier gewesen sein könnte, ähnelte einem Farnblatt und lebte vor über 550 Millionen Jahren im Meer, vermutlich noch recht unbeweglich. Allein das in Fossilien dokumentierte Wachstumsmuster mutet tierisch an. Die ersten Tiere mit bilateralen Bauplänen verwendeten dann zur Koordination ihrer Aktivitäten einen zentralen Datenprozessor – ein Gehirn. Und vor rund 541 Millionen Jahren spülte der steigende Meeresspiegel einer sich erwärmenden Erde Mineralien ins Meer, die Tiere erstmals als Baustoffe für Skelette und Panzer nutzen konnten.
Ganz im Hier und Jetzt
Im sich nun entfaltenden Reigen der Jäger, Sammler und Gejagten, der balzenden, rivalisierenden oder migrierenden Tiere wurden Sensorik und Motorik entscheidend für das Überleben. Das Erfolgsrezept erscheint einfach: von Moment zu Moment gilt es wahrzunehmen, was wichtig ist, um dann zu tun, was richtig ist. Dafür braucht es drei Komponenten: 1. ein sensorisches System, das Reize aus der Umwelt aufnimmt, 2. Prozessoren, die diese Informationen verarbeiten und korrekte Verhaltensempfehlungen berechnen und 3. ein motorisches System, das diese umsetzen kann.
Schlicht gedacht
Einigen tierischen Verhaltensmustern kann man sich mit einem solchen schlichten Schema nähern. Schaltkreise mit klaren Bahnen, die von unten nach oben, von einem sensorischen Reiz zur Verarbeitung und dann weiter zur motorischen Reaktion verlaufen, gibt es beispielsweise bei Reflexen, mit denen ein Tier schnell und unwillkürlich in immer gleicher Weise auf bestimmte äußere Reize reagiert.
Manche Reflexe sind angeboren. Mit dem Lidschlussreflex etwa reagiert der Körper auf plötzliche Reize oder Gefahrensignale, um das empfindliche Auge vor Schäden zu schützen. Andere Reflexe werden erst im Laufe des Lebens erworben, wenn ein Tier lernt, dass sich ein konkretes Verhalten in bestimmten Situationen bewährt. Ein berühmtes Beispiel hierfür ist der Sabberreflex, mit dem die Hunde von Iwan Petrowitsch Pawlow auf einen Glockenton reagierten, der immer kurz vor der Fütterung erklang. Die Tiere hatten gelernt, den Ton als verlässliches Signal für den bevorstehenden Verdauungsprozess wahrzunehmen.
Planung ist komplexer
Mit derart starren Verhaltensmustern lässt sich aber längst nicht alles erreichen, was in einer wandelbaren Welt notwendig oder wünschenswert wäre. Das gilt erst recht, wenn es um komplexeres Verhalten geht, das viele Faktoren berücksichtigen muss und vielleicht sogar längerfristiger geplant wird. Wie ein Nervensystem solche Aufgaben löst und dabei die richtige Balance zwischen Reizwahrnehmung und Reaktionswahl findet, lässt sich besser top-down betrachten – also von oben nach unten. Denn Planung bezieht auch Erfahrungen mit ein und Erfahrung führt zu Erwartung. Höherliegende Schaltkreise beeinflussen entsprechend die Verarbeitung bestimmter Reize durch vorgeschaltete Netzwerke, indem sie wie ein Filter wirken. Eine solche Verschaltung ermöglicht ein deutlich komplexeres Verhalten.
Die komplexe Realität
Die Realität liegt meist irgendwo zwischen beiden Extremen. Die Nervenbahnen von Sensorik und Motorik funken selten nur einspurig. Stattdessen gilt es schon für scheinbar schlichtes Verhalten, oft Informationen aus mehreren Quellen zu verrechnen und das Ergebnis dann wiederum an mehrere Empfängerregionen im Körper zurückzuspielen. Diese Integrations- und Verteilungsleistungen laufen auf unterschiedlichen Ebenen ab. Anfangs registrieren Sinneszellen bestimmte Reize ▸ Sinne mit Sinn. Die mit ihnen verknüpften Neurone und Netzwerke funktionieren dann wie eine Reihe von Filtern, die auf unterschiedliche Aspekte der Sinneseindrücke reagieren. Die extrahierten Informationen geben sie jeweils an die nächste Ebene zur Verrechnung weiter: Sie werden weiter gefiltert, und mit den Informationen aus anderen Sinnesorganen oder zentralen neuronalen Netzwerken integriert.
Fruchtfliegen zum Beispiel müssen sich in einer dreidimensionalen Welt zurechtfinden, wenn sie durch die Luft navigieren und dabei Hindernissen und Räubern ausweichen wollen. Die Fotorezeptoren in ihren Augen reagieren auf bestimmte Lichtintensitäten oder Wellenlängen, andere Sinneszellen auf die Position des eigenen Körpers oder Geräusche. Unterschiedlich spezialisierte Zellen auf der nächsten Ebene, filtern weitere Details aus den Informationen heraus, zum Beispiel die Richtung, aus der verschiedene Signale kommen, oder die Geschwindigkeit, mit der sie sich verändern. Auf einer noch höheren Ebene integrieren weitere Zellen die Komponenten zu raumzeitlichen Mustern, die einem Gesamtbild der aktuellen Situation und der Verhaltensmöglichkeiten entsprechen.
Bewegung in 3D
„Manche Zellen reagieren nur auf Veränderungen von dunkel nach hell, andere, nachgeschaltete Zellen, auf Verschiebungen von unten nach oben oder von vorne nach hinten“, erklärt Alex Mauss. Er hat gemeinsam mit Alexander Borst am Max-Planck-Institut für Neurobiologie in München erforscht, wie der Austausch zwischen einzelnen Zelltypen und verschiedenen Schaltkreisen abläuft, wenn Fruchtfliegen ihren Flugkurs korrigieren. Dabei muss das Tier nicht nur die Außenwelt berücksichtigen, sondern auch, wie sich diese zur eigenen Bewegung verhält. Mithilfe optogenetischer Methoden lassen sich einzelne Zelltypen durch Lichteinwirkung ein- oder ausschalten um so ihren Beitrag zum Verhalten der Fliege zu untersuchen. „Was eine einzelne Zelle tut, kann als Steuersignal funktionieren, um den Kurs der Fliege zu korrigieren, sodass sie beispielsweise ihr Laufverhalten oder ihren Flügelschlag ändert“, sagt Mauss.
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Sender = Empfänger
Sensorik und Motorik interagieren dabei nicht nur mehrspurig, sondern auch in beide Richtungen: Sie funken in einem regen Gegenverkehr vielfältige Rückmeldungen hin und her. Schon einfach gestrickte Nervensysteme können so Sinneseindrücke und Verhaltensbefehle virtuos aufeinander abstimmen. Räuberisch lebenden Würfelquallen etwa besitzen noch nicht einmal ein Gehirn, sondern lediglich einen Nervenring, der mit einer Reihe von Sinnesorganen verbunden ist. Zu diesen Sinnesorganen gehören mehrere Augen und Gleichgewichtsorgane mit unterschiedlichen Aufgaben und Ausrichtungen, die gut miteinander und mit dem motorischen System der Qualle vernetzt sind. Diese lokale Vernetzung reicht, um den Quallen komplexe Schwimmmanöver zu erlauben. „Das klappt, weil die Sensorik hier einen direkten Zugriff auf die Motorik hat – und umgekehrt“, erklärt Benedikt Grothe von der Ludwig-Maximilians-Universität München. „Die Augen beeinflussen direkt, wie die Qualle sich bewegt.“
Manche Rückkopplungen zwischen Sensorik und Motorik sind schon länger bekannt. So weiß man seit Mitte des 20. Jahrhunderts, dass Kopien motorischer Befehle (so genannte Efferenz-Kopien) an sensorische Areale geschickt werden, damit Informationen über die Bewegung des eigenen Körpers dort mit neuen Sinnesinformationen verrechnet werden können. Das ist nötig, um korrekt einzuschätzen, wie sich die Wahrnehmung der Umwelt durch eigene Bewegungen verändert. Andernfalls entstünden verzerrte Eindrücke.
Wie vielfältig und komplex sich die Interaktion von Sensorik und Motorik ▸ Was Nerven verbindet jedoch tatsächlich gestaltet, um Verhalten optimal an die Umwelt anzupassen, wird erst neuerdings richtig deutlich. „Nervensysteme funktionieren nicht nur als externe sondern auch als interne Kommunikationssysteme“, sagt Grothe: „Auf der Suche nach Regeln für die Informationsverarbeitung von Ebene zu Ebene haben wir zu oft nur in die eine Richtung geschaut und dann festgestellt, dass das nur die halbe Wahrheit ist.“
Im menschlichen Hörsystem zum Beispiel geht es entgegen ursprünglicher Erwartungen keineswegs darum, ein möglichst akkurates Abbild der Umwelt aufzubauen und etwa eine Schaltquelle genau zu orten. So ein Konzept passt zwar in schalldichten Kammern ohne Störgeräusche, aber im echten Leben, in dem zahlreiche Reize permanent auf alle Sinne einprasseln und sich auch gegenseitig in die Quere kommen, funktioniert das System anders.
Erwartung und Realität
„Wir dachten, wir bauen ein Bild unserer Umgebung auf, aber das ist eine Illusion“, sagt Grothe. Stattdessen verrechnen Schaltkreise innerhalb von Millisekunden etliche lokale und systemweite Rückkopplungen und berücksichtigen dabei sowohl äußere Reize als auch interne Erfahrungen, Erwartungen und Reaktionen. Auf Grundlage solcher Erkenntnisse sind Konzepte wie predictive coding und active sensing entstanden, nach denen Sinneseindrücke im Cortex mit Erfahrungen, Erwartungen und Handlungsdispositionen integriert werden, die wiederum zu bestimmten Erwartungshaltungen führen. Diese schärfen das Sinnessystem besonders für Reize, die diesen Erwartungen gerade nicht entsprechen. Solche Überraschungen werden nun bevorzugt registriert und lösen Alarm aus. Die Vorteile eines derartigen Feintunings liegen auf der Hand: Wer im Alltagstrott feine Antennen für unerwartete Gefahren – oder Chancen – bewahrt, sichert sich so vielleicht den entscheidenden Überlebensvorteil.
Die Erkenntnis, dass Sensorik und Motorik nicht in fest verschalteten, hierarchischen Bahnen verlaufen, sondern hochdynamisch und flexibel miteinander und mit der Umwelt interagieren, bringt neue Herausforderungen für die Forschung mit sich. Die Fragen werden komplizierter und Experimente anspruchsvoller. Nun gilt es zu beobachten und zu verstehen, wie Gruppen verschiedener Zellen zusammenarbeiten, wenn ein Tier sich durch die Welt bewegt. Methodische Fortschritte wie die gleichzeitige Ableitung vieler Zellen, Virtual-Reality-Simulationen für Versuchstiere und Leistungssprünge in der Datenanalyse und Algorithmenentwicklung öffnen hier neue Perspektiven. Die neue ökologische Sichtweise auf das Nervensystem alleine reicht allerdings nicht, sondern muss ergänzt werden durch ein besseres Verständnis davon, wie dynamisch verknüpfte Nervenzellen die Interaktionsfülle meistern, betont Benedikt Grothe: „Die Rechenleistungen des einzelnen Neurons haben wir bislang völlig unterschätzt.“
Zum Weiterlesen
- Ferreiro DN et al: Sensory Island Task (SIT): A New Behavioral Paradigm to Study Sensory Perception and Neural Processing in Freely Moving Animals. Front. Behav. Neurosci., 25 September 2020. https://doi.org/10.3389/fnbeh.2020.576154 ]
- Lingner A et al: A novel concept for dynamic adjustment of auditory space. Sci Rep 8, 8335 (2018). https://doi.org/10.1038/s41598-018-26690-0
- Busch, C., Borst, A., & Mauss, A. S. (2018). Bi-directional control of walking behavior by horizontal optic flow sensors. Current Biology, 28(24), 4037-4045. https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.11.010